魔方创造了最早的13个变形金刚，他们就是“The Primes”（领导者），为了获取更多的能量，这群变形金刚发明了“领导模块”，它可以用来驱动一种从太阳吸取能量的装置（就是生产能量块Energon的装置）。“The Primes”们在茫茫宇宙中到处寻找可以为他们提供能量的太阳，但他们也共同发誓：如果那颗太阳周围有生命的存在，他们就不会对那颗太阳下手。
“The Primes”们来到地球，见到了早期的人类，他们被人当作了神灵。堕落金刚想要把领导模块据为己有，于是他选择背叛誓言。另外12个变形金刚为了不让他得逞把领导模块藏在了一个墓中。堕落金刚杀死同胞后没有停止寻找，只有“The Primes”最后幸存的后代“擎天柱”可以阻止他。

汽车人和人类军方正在策划一场防止霸天虎复仇的秘密战争。随着越来越多的变形金刚重新浮出水面，人们发现这些机器人在地球上的历史远比他们想象得要悠久，有些人甚至猜测是汽车人招来了霸天虎，提出要赶走汽车人。擎天柱不希望让地球处于无人保护的状态下任由霸天虎肆虐，于是他请求山姆当汽车人的代言人，去说服人类让汽车人留下来 可山姆拒绝了，他要上大学，想和别的人一样过正常的生活。不过他未能如愿，因为他身上的火种源碎片通过原始的能量影响着他，使他产生了种种奇怪的想法和幻觉：而山姆拒绝当代言人，也给他自己、汽车人以及全世界都带来了严重的后果——霸天虎的领袖威震天复活了，随之而来的还有变形金刚历史上远古的恶魔……